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Oct 12, 2023

白で栽培された小麦わらの in vitro ルーメン分解性

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7794 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

反芻動物の栄養補給を目的とした穀わらの生物学的処理は、外部投入量の少ない農業システムにおいて穀物生産の広く入手可能な副産物を有効活用するという環境に優しい選択肢となる可能性がある。 白色腐朽菌のいくつかの菌株は、リグニン分解能力を考慮して、ほとんど制御された実験室条件下で過去に選択されてきた。 この研究は、規模拡大を目的とした農場の条件に適応しました。 2 つの異なる湿潤前処理と 3 つの異なる真菌種、すなわち Pleurotus ostreatus、Ceriporiopsis subvermispora、および Volvariella volvacea を接種した in vitro ストロー消化率の発達を、5 回のサンプリングで 42 日間の発酵まで測定しました。 栄養パラメータに対する物理的なストローの前処理の影響が評価されました。 in vitro ルーメン分解性の指標としての中性洗剤繊維消化率 (NDFD30h)、酵素可溶性有機物質 (ELOS)、およびガス生成 (ホーエンハイム飼料値試験、HFT) は、真菌とは無関係に時間の経過とともに減少しました: HFT、ELOS、および NDFD30h元のストローの 50、35、30% になります。 ストローを再度湿らせてオートクレーブ処理すると、元のストロー（34.9 mL/200 mg DM、342 g/ kg DM、313 g/kg NDF）。

2018年から2020年にかけてヨーロッパの一部地域で起きた干ばつの影響で反芻動物用の粗飼料が不足したため、飼料に代わる繊維源の探索が再び活発化した。

シリアルストローは広く入手可能です。 ドイツだけでも、年間 800 万トンを超える乾物 (DM) が、それ以上使用されることなくリサイクルされています1。 しかし、動物の飼料に広く使用する場合の主な障害は、リグニン含有量が高く、リグニン-炭水化物-複合体における強い結合により消化率が低いことです2。

ドイツなどで消化率を高めるための化学ストロー処理に関する一連の研究3,4,5,6が行われた後、1990年代以降は白色腐朽菌を用いた生物学的処理に重点が置かれるようになりました。 さまざまな研究により、一部の種や株が特定の条件下でリグニンを分解できることが証明されています7、8、9、10、11。 例えば、Ceriporiopsis subvermispora (Cs) は、実験室研究での最初の 5 週間の処理中に小麦わらとオークの木材チップを脱リグニンしました 12。 Pleurotus ostreatus (Po) はリグニン分解性ペルオキシダーゼ 13 を発現し、消化率を高めながらリグニンポリマーの比率を変化させました 14。 Volvariella volvacea (Vv) を接種したバナナの葉では、酸性界面活性剤繊維 (ADF) とリグニン (ADL) が減少しました15。 数多くの出版物があるにもかかわらず、私たちの知る限り、これまでに農場で大規模な実践が行われた例はないか、少なくともほとんどありません。

私たちの研究の目的は、Po、Cs、および Vv の選択された真菌株を in vitro でルーメンの消化率を高める効果について試験し、前処理の効果を疑問視し、それらがドイツなどの実際の農場条件下で適用できるかどうかを確認することでした。 。

最適な発酵時間に関しては、さまざまな矛盾した記述が存在します。 Van Kuijk ら 12 は、セシウム 5 週間後にリグニンが最適に分解されることを発見しました。一方、Owen ら 16 は、有機物の損失を制限するために、一般に最大発酵時間を 6 ～ 8 日間とすることを推奨しました。 したがって、分析のために時間経過中にサンプルが取得されました。

研究で農用穀物を使用する場合、地方および国のすべてのガイドラインおよび法律が遵守されました。

目に見える菌類の侵入のない冬小麦 (Triticum aestivum Linnaeus) わらは、2018 年 7 月にドイツ、ザクセン州北部のケリッチュ (緯度 51.5 度、経度 13.1 度) で収穫され、乾燥した環境で四角い俵として保管されました。 これはサクソン州環境・農業・地質局の農業教育試験場から入手したもので、農業生産の一環として栽培されていました。 切った長さは7〜10cmでした。

この記事では、2019年に実施された4つの試験について説明します。3つは真菌治療に関する試験（2つは浸して水を切ったわらを使用したもの、2つは再湿らせたわらのみを使用したもの）（表1）、および物理的治療に関する1つの試験です。

生物学的処理の概要を表 1 に示します。

Ceriporiopsis subvermispora CBS 347.63、Pleurotus ostreatus CBS 411.71、PO93、Volvariella volvacea DSM 6190 をそれぞれ接種した小麦粒を使用し、24 °C (V. volvacea の場合は 30 °C) で 8 ～ 14 日間インキュベートした小麦粒を用いて種菌を生成しました。 Martens et al.17 に記載されているとおりです。

小麦わらを豊富な水道水に 20 ～ 24 時間浸し、つまり水に浸し、その後 2 ～ 3 時間水切りしました。 次に、この「水を切ったわら」に種菌を接種し、Martens et al.17 に記載されているように 21 °C で最大 6 週間インキュベートしました。 表 1 も参照してください。すべてのサンプルは 0 日目に秤量され、1 週間おきに 3 回ずつ採取されました。 その後、再度重量を測定した。 重量に加えて、乾物 (DM) 含有量と pH 値も測定されました。 ストローを目視検査した。 サンプルはさらなる分析のために-20℃で凍結されました。

規定量の水を小麦わらに加えた。 このようにして、目標ＤＭ２５０ｇ／ｋｇが達成された。 22 時間水を吸収し、その間に向きを変えた後、Martens et al.17 に記載されているように、再度湿らせたわらに種菌を接種しました。 表 1 も参照してください。

約 1200 g のサンプルを穴あきバッグに入れて 23 ～ 24 °C (詳細は 17) で好気的に保存し、トライアル 2 では 1 週間間隔で、トライアル 3 では 0、5、7、10、14 日後に 4 回に分けて取り出しました。すべてのサンプル０日目に重量を測定し、分析のために取り出したときのＤＭ含有量とｐＨ値を測定した。 ストローを目視検査した。 サンプルはさらなる分析のために-20℃で凍結されました。

第 2 段階では、生物学的処理の最初の試験の分析結果を評価した後、浸漬と水切りまたは再加湿のみ、およびオートクレーブ処理がわらの栄養分に及ぼす影響をテストしました。 わらはナイロン袋に詰められていました。 ３回の治療：

対照（空気乾燥ストロー）

水道水（２６８０ｍｌ／ｋｇ空気乾燥ストロー）をプラスチック浴槽内のバッグに加え、数時間後にバッグをひっくり返した。 20 時間後、バッグの内容物を浴槽にゆるく詰めて、残りの水をさらに 1 時間浸しました。

その後、バラしたストローをケージに充填し、121℃で20分間オートクレーブ滅菌した。

わらを詰めたナイロン袋を入れたバケツに、豊富な水道水を入れました。 20 時間浸漬した後、バッグを吊り下げて 3 時間水切りしました。

その後、バラしたストローをケージに詰めて、121 °C で 20 分間オートクレーブ滅菌しました。

サンプルは化学分析されました。

未処理および処理済みわらのサンプルを、DM、粗灰分、熱安定性アミラーゼで分析され残留灰分を除いて表示された中性洗剤繊維 (aNDFom)、残留灰分を除いて表示された酸性洗剤繊維 (ADFom)、酸性洗剤リグニン (ADL) について分析しました。 ）、エーテル抽出物（EE）、粗タンパク質、酵素可溶性有機物質（ELOS）、ホーエンハイム飼料価試験（HFT）に基づくガス生成量（すべてのパラメータはVDLUFA18およびNDF消化率（NDFD30h）19に基づく）。

以下のパラメーターは、物理的に処理されたサンプルのみについて計算されました: 可消化 aNDFom (g/kg DM) = NDFD30h (%)/100 * aNDFom (g/kg DM)、難消化性 aNDFom = aNDFom (g/kg DM) – 可消化 aNDFom (g/kg DM)、非繊維性炭水化物 (NFC) = (1000-(aNDFom + CP + EE + ash))、セルロース = (ADFom-ADL)、木化度の指標としての ADL/ADFom 比、合計可消化栄養素 TDNgrass = (NFC * 0.98) + (CP * 0.87) + (FA * 0.97 * 2.25) + (NDF * 0.93 * (22.7 + 0.664 * NDFD30h)/100) − 10 (DM、FA 脂肪酸の %) = エーテル抽出物 – 1; Moore と Undersander20 による牧草の式; NDFD48h を NDFD30h に置き換え)、推定乾物摂取量 (DMIgrass) = − 2.318 + 0.442 * CP − 0.01 * CP2 – 0.0638 * TDN + 0.000922 * TDN2 + 0.18 * ADFom − 0.00196*ADF2 – 0.00529 * CP * ADFom (草の場合: Moore および Kunkle21)、相対飼料品質 RFQ = (DMIgrass、BW の %)*TDNgrass、DM の %)/1.23 (Undersander および Moore22)。

生物学的処理については、in vitro 消化率に対する以下の影響がテストされました。

1 回目の試験 (浸して水気を切ったわら):

ここで、μ = 一般平均、i = 1、2、3 (C. subvermispora、P. ostreatus (2 株))、j = 1、2、3、…、7 (0 日、7 日、14 日、21 日) 、28 日、35 日、42 日の発酵時間)、εij = 残留誤差

2 回目と 3 回目の試行 (ストローを再度湿らせた):

ここで、μ = 一般平均、i = 1、2、3 (C. subvermispora、P. ostreatus PO93、V. volvacea)、j = 1、2、3、…、5 (0 d、(5 d、) 7 d) 、(10 日、) 14 日、(21 日、28 日) 発酵時間)、εij = 残留誤差

ソフトウェア IBM® SPSS® Statistics (バージョン 19、SPSS, Inc.、IBM Company©) を使用しました。 単変量および多変量の手順を使用した分散分析は、それぞれの保存時間後の処理に対して実行されましたが、事後テューキー検定は元のストロー値で構成されました。 さまざまな消化率指標に対して線形回帰分析を実行し、ピアソン相関を計算しました。

物理的治療には、SAS® (バージョン 9.4 TS レベル 1M7、SAS Institute Inc.、米国ノースカロライナ州ケーリー、2020) を使用して、固定効果と交互作用を持つ 2 要因モデルが適用されました。

ここで、i = 1、2 (再湿潤、浸漬 + 水切り)、j = 1、2 (いいえ、はい)、εijk = 残留誤差

単なる物理的処理から、豊富な水に浸して水を切ると平均 90.6 g/kg DM が失われるのに対し、規定量の水分で再湿らせたわらでは 3.5 g/kg DM しか失われないと計算されました。

発酵から 14 日以内に、再湿らせた処理では約 108 g/kg DM が減少しました (試験 2 および 3)。これは、PO93 を接種した水抜きわら (試験 1) と同様でした (水抜きによる損失を除く) (図 1a、b)。 排水した C. subvermispora 処理の損失は、その時点では比較的低かった (DM 29 g/kg) が、28 日目までに 241 g/kg に増加しました (図 1a)。 PO93による排水処理では同様のレベルが42日目にのみ達成されたが、P. ostreatusのCBS 411.71損失は最も低かった(42日目で139 g/kg)。 V. volvacea は、再湿らせたわら中で 7 日目から 28 日目にかけて DM 損失をほぼ直線的に増加させ (y = 0.725x − 0.642、R2 = 0.97、p = 0.002)、28 日目には 192 g/kg DM まで増加しました (図 1b)。

培養開始から計算した乾物損失: (a) Pleurotus ostreatus (Po) および Ceriporiopsis subvermispora (Cs) の 2 株を接種した水を切ったわら、(b) Pleurotus ostreatus (Po)、Volvariella volvacea (Vv) を接種した再湿らせたわらおよびCeriporiopsis subvermispora (Cs)。

物理的処理後のわらの化学組成の結果を最初に示します (表 2、3、4)。 湿潤の種類とオートクレーブ滅菌の有無との相互作用は、ADFom にとって重要であり、浸漬と水切りおよびオートクレーブ滅菌の両方によって含有量が増加しました (表 2)。 ADFom を含む計算から得られるパラメータも同様に影響を受けました。 パラメータのほとんどは、濡れの種類によって影響を受けました (表 3)。 水切りは、再湿潤と比較して、EE、aNDFom、および ADL 含有量の増加につながり、NDFD30h および ELOS は減少しました。 オートクレーブ処理によりガス生成がわずかに増加し、ELOS が増加しました (表 4)。 元のストローと比較すると、再加湿とオートクレーブ処理により、NDFD30h、ガス生成、および ELOS の点で in vitro 消化率が向上しました。

in vitro 消化率の 3 つの指標すべてについて、菌株と水を抜いたわらの保存時間の間に有意な相互作用がありました (表 5)。 再湿潤処理では、これらの指標は 2 週目から均一な減少を示し、真菌株による影響はあまりありませんでした (図 2)。 数値的には高いものの、NDFD30h は、水切り処理と再湿潤処理の両方で、接種後の最初の 1 週間では大幅に増加しませんでした (図 2a、b)。 むしろ時間の経過とともに減っていきました。 P. ostreatus PO93 と C. subvermispora を接種した水を切って再湿らせたわらを 7 日後と 14 日後に比較すると、水切りしたわら中の C. subvermispora の NDFD30h だけが再湿らせたわら中の対応物よりも有意に高かった。 ELOS 値と HFT 値は、同時に 2 つの真菌株内で同等でした。 開始点または乾燥対照ストローと比較して、in vitro 消化率パラメーターのいずれも改善されたことはありませんでした (図 2、灰色のベースライン)。

さまざまな菌株を接種した小麦わらの in vitro 消化率の経時的変化。 左: Pleurotus ostreatus (Po) および Celiporiopsis subvermispora (Cs) の 2 つの菌株を接種した水を切ったわら、右: Pleurotus ostreatus (Po)、Volvariella volvacea (Vv)、および Ceriporiopsis subvermispora (Cs) を接種した再湿らせたわら。 NDFD30h 中性洗剤繊維消化率、ELOS 酵素可溶性有機物質、HFT ガス生成 (ホーエンハイム飼料値試験)。 灰色の実線: 元の未処理のわらからのベースライン。 エラーバーは標準偏差 SD を表します。

担子菌による藁の固相発酵は、反芻動物の栄養 10 または人間のキノコ消費 23 またはバイオ燃料生産のいずれかに畑作物残留物を有効活用するアプローチです。 湿気、温度、土着の微生物相などの要因があり、これらは菌類の増殖 24 だけでなく、収穫後のわらの栄養組成や消化率にも影響します 25。 農場での摂取を可能にするためには、すべての処理ステップを考慮し、可能であれば最小限に抑える必要があります。 圃場から給餌槽までの損失にも同じことが当てはまります。

菌類によるわらの処理に関する研究のほとんどは、わらを豊富な水に数時間または数日間浸し、その後数時間水を切ります11、26、27。 発表された研究は、趣味のキノコ栽培に対する推奨事項に従って、これから始まりました28。 しかし、化学分析では、発酵性炭水化物の大部分が失われ、リグニン濃度が約 23% 増加し、同時に消化率も低下したことが判明しました。 そのため、前処理を、乾物を約 25% にするために、限られた量の水でわらに水をやる方法に変更しました。 Streeter ら 29 によれば、培養にはより高い DM 含量 (50%) が推奨されており、これは最適な真菌の増殖には 80% の水分含量を推奨した Abdullah らの観察 30 とは対照的です。

前処理の 2 番目のポイントはオートクレーブ滅菌であり、これは実験室研究では一般的に行われています (例 31,32)。 農場での実際的な摂取をより可能性を高めるために、このアプローチは放棄されました。

物理的な前処理の効果を評価するために、別の試験が実施されました。 再湿潤とオートクレーブ処理は、消化率の向上に最も明らかな効果をもたらしました。 ほとんどの利点は、NDFD30h (+ 17%) と ELOS (+ 12%) に見られました。 高圧蒸気処理により、異なる粗飼料による DM および細胞壁成分の消化率が向上し 33、pH 4 ～ 7 の熱水でもリグニンとヘミセルロースを除去する効果がありました 34。

セルロース/ADL の関係は、オートクレーブ処理を行わずに再度湿らせたストローで最も高かった。 しかし、(セルロース + ヘミセルロース)/ADL と IVGP (in vitro ガス産生) の間の相関関係が r = 0.64 であると決定した Nayan らの発見とは対照的に、このパラメータは明らかに消化率との関連性が低かった11。 ADL/ADFomの比も、消化率と明確な関係を示さなかった。 計算された飼料品質パラメーター (TDN、RFQ、DMI) は、再湿らせたわらと元のわらとの間で同様でしたが、水切り処理の場合は低くなりました。 これは、NFC コンテンツと NDFD30h の両方が含まれるため、式にリンクされています。 NFC 含有量は浸出によりほぼ半分に大幅に減少したため、これがパラメーターに大きな影響を与えました。 しかし、ELOS は元のストローと同じレベルに留まりました。

これらの発見とは対照的に、発酵したわらでは消化率の増加は見られませんでしたが、NDFD30h は最初の 7 日間で平均して数値的に高くなりました。 これが、トライアル 3 で発酵期間を 14 日間に短縮し、より短いサンプリング間隔を検討した理由です。

提示された試験では、ヴァーヘニンゲンで行われた他の実験と同じ C. subvermispora 株 (CBS 347.63) が使用されました。 これらの研究では、元の乾燥わらと比較したわけではありませんが、水を切り、オートクレーブ処理した小麦わらに基づいた SSF の 7 週間期間中に IVGP が約 30% 増加しました 11,27。 いずれの場合も、提示された研究の非無菌条件下では、IVGP (HFT) の増加は観察されませんでした。 これらの試験では、消化率の低下に伴い、リグニン濃度が最大 42 g ADL/kg DM17 まで増加しました。 Nayan ら 35 は、ADL 値が高いにもかかわらず IVGP が 28 ～ 48% 増加したことを観察したため、キノコを扱う際の ADL 分析に問題があると疑った。 しかし、提示された試験ではガス生成は増加しませんでした。

P. ostreatus CBS 411.71 株は、小麦わらからのバイオエタノール生産の実験に以前に使用されました 36。 そこでは、14 日後と 28 日後に酵素消化率が向上し、(ヘミ)セルロースの消化率が 35% から 55% に増加しました。 しかし、発酵性糖の収量は比較的低かった。

提示された試験で一般に観察された消化率の低下は、Langらの観察と同様に、競合する着生微生物叢が白色腐朽菌によって放出された栄養素を消費した可能性があるため、接種前の滅菌という点でオートクレーブ滅菌が不足していることにも関連している可能性がある。 37. あるいは、真菌による分解は、天然の微生物叢との競合効果によって阻害されました 38,39。 いずれにしても、Streeter et al.29 は、サンプルサイズが小さい場合にはオートクレーブ滅菌は必要ないと述べた。 Tuyen et al.40 は、最長 7 週間さまざまな菌類を接種したわらのガス生成を、オートクレーブ処理した小麦わらのみ (対照) と比較しました。 21 日目には、6 つの真菌種のうち、C. subvermispora と L. edodes がより高いガス生成を示し、35 日目には P. eryngii が制御範囲を超えました。 しかし、他の種はコントロールラインを超えませんでした。 V. volvacea を接種したわらは、IVGP において培養 21 日目から 49 日目まで直線的に減少しました 40。これは、我々の観察とより類似していました。

Zadrazil ら 7 は、スケールアップのために、非滅菌培養条件を使用して研究しました。 しかし、著者は、無菌条件と比較した消化率の違いを提示しませんでした。 また、Rai ら 41 は、稲わらにコプリヌス・フィメタリウスを使用してオートクレーブ処理をせずに研究を行ったようで、インドでのヤギの給餌試験で尿素処理わらと同等の結果を得た。

成長と代謝に最適な温度は、種ごと、系統ごとに異なります。 提示された研究で適用された 21 ～ 24 °C の培養温度範囲は、Nayan ら 27、van Kuijk ら 12、および Fazaeli ら 42 によって報告された温度範囲と類似していますが、V. volvacea の場合はより低いです。たとえば、35 °C の Belewu と Belewu15 と比較します。 いずれの場合も、酸性およびアルカリ性条件の両方で、接種されたすべての菌株の増殖が観察されました17。

排水および浸漬の処理だけでは、約 10% の DM 損失が発生し、NFC 濃度はさらに高くなりました。 前処理とは関係なく、さらに 10% の DM がインキュベーション後 14 日以内に失われました。 いくつかの研究では、さまざまな損失を定量化しています。 Ionotus 属の菌類では、小麦わら中で 30 日間培養した後、約 24% の DM 損失が観察されました 43。 Zuo et al.44 は、28 日後のトウモロコシ茎葉中の Pleurotos chrysosporium による DM 損失が最大 50% であることを発見しましたが、これは他の発見と比較して比較的高かったです 14,45。 小麦わらを P. ostreatus および Erwinia carotovora とインキュベートすると、in vitro DM 消化率のある程度の増加が達成されましたが、DM 損失 52% は、別の研究で IVDMD が若干高くなった 69% のリグニン損失に疑問を呈します 46。 さらに、ここでの物理的治療で示されているように、DM の損失は、必ずしも望ましいリグニンの損失 11,43 および/または消化率の増加を伴うわけではありません。

一部の著者は、損失を最小限に抑え16、41、47、48、生体内での栄養素の摂取量を増やすために6〜15日の短い発酵期間を推奨しました41。 さらに、一部の白色腐朽菌はリグニンに対する高い初期選択性を持っています49。 Shrivastava ら 50 は、5 日間の SSF 後に in vitro OM 消化率が最も高いことさえ発見しました。 これが、試行 3 で発酵時間とサンプリング間隔を短縮した理由の 1 つです。 しかし、これは Zadrazil ら 7,25 および van Kuijk ら 9 によって記載されているさまざまな潜在的な脱リグニン段階と矛盾します。

この研究は、反芻動物の栄養補給を目的とした固体発酵の複雑さを強調しています。 試験した真菌株はいずれも、所定の条件下で in vitro 第一胃藁分解性を改善できませんでした。 前処理は、スケールアップになるほど重要性が増します。 湿らせると繊維複合体が膨張し、第一胃微生物叢による攻撃を受けやすくなります。 オートクレーブ滅菌は農場での適用にはかなり非現実的であるため、リグノセルロース材料の第一胃発酵性を高めるための潜在的な経済的な選択肢として、熱プロセス水の使用などの単純な物理的処理に焦点を当てる必要があります。

提示された研究中に生成されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

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統計的評価におけるご支援を賜りましたウルフ・ミュラー博士に心より感謝申し上げます。 「環境に配慮した乳牛の栄養管理」プロジェクトの一環として、ザクセン州環境・気候・農業省からの資金提供が認められました。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

畜産局、ザクセン州環境・農業・地質局 (LfULG)、04886、ケリッチュ、ドイツ

シリワン・D・マーチン、ヴィッキー・ワイルドナー、オラフ・シュタインホーフェル

マルティン・ルーサー大学ハレ・ヴィッテンベルク農業栄養科学研究所、ハレ（ザーレ）、ドイツ

ヴィッキー・ワイルドナー、アネット・ゼイナー、オラフ・シュタインホーフェル

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SDM と OS が実験を発案し、SDM と VW が実験を実施し、SDM が結果を分析しました。 著者全員が原稿をレビューしました。

シリワン・D・マーチンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Martens, SD、Wildner, V.、Zeyner, A. 他キノコ栽培条件に適応した白色腐朽菌で栽培された小麦わらの in vitro ルーメン分解性。 Sci Rep 13、7794 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-34747-y

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受信日: 2023 年 1 月 17 日

受理日: 2023 年 5 月 6 日

公開日: 2023 年 5 月 13 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34747-y

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